Ko izdala tievās zarnas gļotādas šūnas? Kādi ir kuņģa šūnu veidi? Kāds ir kuņģa histoloģijas mērķis?

ZARNAS

Zarnas sastāv no divām daļām – resnās un tievās zarnas. Tas turpina pārtikas gremošanas procesu, kas sākās gremošanas caurules augšējā daļā.

Tievā zarna sasniedz 4-5 m garumu, sastāv no trim sekcijām: divpadsmitpirkstu zarnas (30 cm), tukšās zarnas (2 m) un ileuma (3 m) un veic šādas funkcijas:

1. Gremošana: savu enzīmu un aizkuņģa dziedzera enzīmu ietekmē tiek sadalīti proteīni (enterokināze, tripsīns, eripsīns), lipīdi (lipāze), ogļhidrāti (amilāze, maltāze, saharāze, laktāze) un nukleoproteīni (nukleāze).

2. Sekretārs: zarnu sulas sekrēcija: sastāv no ūdens, fermentiem (dipeptidāzēm), minerālvielām, gļotām.

3. barības vielu sadalīšanās produktu uzsūkšanās. Lai palielinātu uzsūkšanās virsmu, zarnu gļotādā ir bārkstiņas, bet epitēlija šūnām ir otas robeža.

4. Motora evakuācijas funkcija, kas sastāv no chyme sajaukšanas un pārvietošanas uz zemākajām zarnu daļām.

5. Aizsargbarjera. Pēdējā pamatā ir izdalītās gļotas, apvalka epitēlijs, limfoīdie folikuli un imūnkompetentas šūnas.

6. Endokrīnā: APUD sistēmas endokrinocītu producēšana dažādu hormonu, kas nodrošina zarnu sulas sekrēcijas regulēšanu, asins piegādi, kustīgumu utt.

Struktūra. Tievās zarnas sieniņu veido trīs membrānas: gļotādas, muskuļu un serozas. Gļotāda sastāv no epitēlija, lamina propria, muscularis lamina un submucosa. Tievās zarnas gļotādas reljefa iezīme ir apļveida kroku, bārkstiņu un kriptu klātbūtne, kas palielina tievās zarnas kopējo virsmu, kas atvieglo tās galveno funkciju izpildi.

Apļveida krokas ir gļotādas izvirzījumi zarnu dobumā.

Zarnu bārkstiņas ir pirksta formas izvirzījumi gļotādas lamina propria zarnu lūmenā, pārklāti ar epitēliju. Irdenajos šķiedru saistaudos, kas atrodas zem epitēlija bazālās membrānas, ir blīvs asins kapilāru tīkls, bet villu centrā atrodas limfātiskais kapilārs. Arī bārkstiņu stromā ir atsevišķi gludi miocīti, kas nodrošina bārkstiņu kustību un veicina asinīs un limfā uzsūkto pārtikas sadalīšanās produktu pārvietošanas procesu. Bumbiņu virsma ir pārklāta ar viena slāņa kolonnveida epitēliju. Tas sastāv no trīs veidu šūnām; robežojas epitēlija šūnas, kausa šūnas un endokrīnās šūnas.

Robežotās epitēlija šūnas ir visvairāk, un tām ir izteikta struktūras polaritāte. Apikālā virsma satur mikrovilliņus, kuru augstums ir aptuveni 1 µm un diametrs 0,1 µm. To skaits šūnā sasniedz 2-3 tūkstošus un kopā tie veido robežu, kas palielina gļotādas absorbcijas virsmu 30-40 reizes. Uz mikrovillu virsmas ir glikokalikss, ko attēlo lipoproteīni un glikoproteīni. Mikrovillu membrāna un glikokalikss satur lielu skaitu enzīmu, kas iesaistīti parietālajā un membrānas gremošanā, kā arī piedalās iegūto monomēru absorbcijas funkcijā (glikoze, aminoskābes tiek absorbētas fagocitozes ceļā vai to veidā). sastāvdaļas - glicerīns un taukskābes. Citoplazmā ir attīstīts citoplazmatiskais tīkls, Golgi komplekss, mitohondriji un lizosomu aparāts. Blakus esošo epitēlija šūnu apikālajā daļā esošās membrānas veido gala plāksnes, kas novērš vielu iekļūšanu no zarnu dobuma.



Kausa šūnas bārkstiņās atrodas atsevišķi starp robežotajām epitēlija šūnām un rada gļotādu sekrēciju. Tām ir stikla forma, kuras paplašinātajā apikālajā daļā atrodas sekrēcijas granulas ar gļotādu saturu. Pēdējie, kas izdalās uz gļotādas virsmas, to mitrina, kas veicina chyme kustību gar zarnām.

Endokrinocīti, tāpat kā kausu šūnas, ir atsevišķi izkaisīti starp robežotajām epitēlija šūnām.

Kriptas ir cauruļveida epitēlija ieaugumi gļotādas lamina propria. Viņu lūmenis atveras starp blakus esošo bārkstiņu pamatiem. Tievā zarnā to skaits ir aptuveni 150 miljoni Starp kriptu epitēlija šūnām papildus iepriekš minētajām bārkstiņu epitēlijā (apmales, kausa, endokrīnās) ir šūnas bez apmales un šūnas ar acidofīlu granulāciju (. Paneth šūnas). Visām šīm šūnām, atšķirībā no bārkstiņu šūnām, ir mazāks augstums, plānāka svītraina robeža un bazofīlāka citoplazma. Šūnas, kurām nav robežu, ir slikti diferencētu šūnu populācija, kas ir kapenes un bārkstiņu epitēlija fizioloģiskās reģenerācijas avots. Šīm šūnām vairojoties un diferencējoties, tās pārvietojas no kriptu pamatnes uz bārkstiņu galu, aizstājot šūnas, kuras ir pabeigušas šūnu ciklu. Pilnīga kaļķakmens epitēlija šūnu nomaiņa tādējādi notiek 3-5 dienu laikā.

Paneth šūnas atrodas grupās kriptu pamatnē. Tās ir prizmatiskas šūnas, kuru apikālajā daļā atrodas lieli acidofīli (ranulas) Šūnu kodoli un citoplazmas tīklojums ir nobīdīts uz bazālo polu Šo šūnu sekrēcijas produkts ir dipeptidāzes – fermenti, kas sadala dipeptīdus aminoskābēs. Tiek uzskatīts, ka šīs šūnas ražo arī lizocīmu, kas iznīcina šūnu membrānu baktērijas.

Endokrinocīti. EC šūnas tiek sadalītas EC 1 un EC 2 šūnās. Pirmie ražo hormonu melatonīnu un serotonīnu, otrie ražo motilīnu un vielu P. Motilīns stimulē bārkstiņu motorisko aktivitāti. Viela P regulē gļotādas asins piegādi. Serotonīns stimulē gļotu veidošanos un ietekmē asins piegādi un zarnu kustīgumu. Melatonīns ir atbildīgs par funkcionēšanas bioritmiem atkarībā no diennakts laika (apgaismojuma).

ECL šūnas ražo histamīnu, kas stimulē kuņģa galvenās un parietālās šūnas.

A-šūnas ražo enteroglikagonu, kas paaugstina cukura līmeni asinīs un stimulē gļotu veidošanos kuņģa apvalka epitēlijā.

G šūnas ražo gastrīnu, kas stimulē kuņģa galvenās un parietālās šūnas.

D šūnas ražo somatostatīnu, un D 1 šūnas ražo vazointestinālo polipeptīdu (VIP). Somatostatīns nomāc dziedzeru sekrēciju un šūnu dalīšanos, VIP - atslābina gludos muskuļus, paplašina asinsvadus, samazina arteriālais spiediens.

S šūnas ražo sekretīnu, kas stimulē aizkuņģa dziedzera bikarbonāta sekrēciju.

I-šūnas ražo pankreozimīnu, kas stimulē aizkuņģa dziedzeri, un holecistokinīnu, kas izraisa žultspūšļa kontrakciju.

Tievās zarnas gļotādas lamina propria veido irdeni, neveidoti saistaudi ar lielu skaitu retikulāro un elastīgo šķiedru, hemo- un limfokapilāru pinumu. Tiek konstatēti arī limfātiskie folikuli. Pēdējo skaits ileuma virzienā palielinās. Bērniem to ir vairāk nekā pieaugušajiem. Papildus limfocītiem lamina propria ir atrodamas plazmas šūnas un eozinofīli. Gļotādas muskuļu plāksne ir vāji attīstīta, un to attēlo iekšējie apļveida un ārējie gareniskie muskuļu slāņi.

Zemgļotādu veido irdeni, neveidoti saistaudi, kuros atrodas asins un limfas asinsvadu pinums un nervu pinumi (submukozālie). Divpadsmitpirkstu zarnas (Brunera) dziedzeru gala posmi atrodas divpadsmitpirkstu zarnā. Pēc struktūras tie ir sarežģīti sazaroti cauruļveida dziedzeri. Terminālās sekcijas veido mukocīti un dažas apikālas granulētas šūnas (pakešu šūnas).

Muscularis propria sastāv no diviem gludo muskuļu audu slāņiem: iekšējā apļveida un ārējā gareniskā. Abiem slāņiem ir spirālveida orientācija. Starp slāņiem saistaudu slānī atrodas starpmuskulārie asinsvadu un nervu pinumi, kas nodrošina peristaltisku kustību.

Serozu veido pamatā esošā saistaudu bāze, kas pārklāta ar mezotēliju.

Gremošanas un uzsūkšanās procesu histofizioloģija tievajās zarnās

Ir dobuma, parietālā, membrānas un intracelulārā gremošana. Dobuma gremošana tiek veikta ar fermentu palīdzību gremošanas dziedzeri(siekalu, kuņģa, aizkuņģa dziedzera un zarnu). Parietālā gremošana sadala pārtiku gļotu slānī, kas pārklāj bārkstiņu. Membrānas gremošana notiek kaļķakmens enterocītu sukas robežas glikokaliksā. Intracelulāri - enterocītu iekšienē, caur fagocitozi un pinocitozi.

Galvenā struktūra, kas atvieglo gremošanu un uzsūkšanos tievajās zarnās, ir bārkstiņas. Pēdējie, pateicoties gludu miocītu klātbūtnei stromā, saraujas un darbojas kā sūknis.

Ogļhidrāti uzsūcas pēc sadalīšanās monosaharīdos (glikozē), kas ar nesējproteīna palīdzību uzsūcas caur mikrovillu membrānu. Olbaltumvielas uzsūcas līdzīgā veidā pēc tam, kad tās ir sadalītas aminoskābēs. Tauki zarnu dobumā, žultsskābju ietekmē, tiek emulģēti (līdz tauku pilieniem ne vairāk kā 0,5 mikroni). Nelielus tauku pilienus adsorbē enterocītu glikokalikss, un pēc tam lipāžu ietekmē tauki tiek sadalīti glicerīnā un taukskābēs. Taukskābes savienojas ar holesterīnu (esterifikācija), pēc kuras tās viegli iekļūst šūnā. Enterocītu agranulārajā citoplazmas retikulumā taukskābes tiek rekombinētas ar absorbētu glicerīnu, veidojot organismam raksturīgus taukus. Olbaltumvielu un ogļhidrātu komponenti ir secīgi pievienoti pēdējam granulētajā citoplazmas retikulumā un Golgi kompleksā. Iegūtie kompleksie savienojumi Golgi kompleksā tiek veidoti granulās, ko ieskauj membrāna (hilomikroni). Tie satur vairāk nekā 80% triglicerīdu, holesterīna (8%), fosfolipīdus (7%), olbaltumvielas (2%) u.c. Eksocitozes ceļā tos izdala epitēlijs caur epitēlija šūnu sānu virsmu starpšūnu telpās, no plkst. kur tie iekļūst bārkstiņu limfokapilāros.

Tievās zarnas sekciju strukturālās iezīmes bārkstiņu astes virzienā kļūst garākas un plānākas, palielinās kausa šūnu skaits epitēlijā. Lamina propria palielinās limfoīdo folikulu skaits, tie veido kopas - Peijera plankumi tukšajā zarnā un ileumā nav.

Tonis Zarnas parasti ir sadalītas 3 daļās: divpadsmitpirkstu zarnā, tukšajā zarnā un ileumā. Tievās zarnas garums ir 6 metri, un cilvēkiem, kas ēd galvenokārt augu pārtiku, tas var sasniegt 12 metrus.

Tievās zarnas siena sastāv no 4 čaulas: gļotādas, submukozālas, muskuļotas un serozas.

Tievās zarnas gļotādā ir pašu atvieglojums, tostarp zarnu krokas, zarnu bārkstiņas un zarnu kapenes.

Zarnu krokas veido gļotādas un zemgļotādas un ir apļveida raksturs. Apļveida krokas ir visaugstākās divpadsmitpirkstu zarnā. Tievai zarnai progresējot, apļveida kroku augstums samazinās.

Zarnu bārkstiņas Tie ir pirksta formas gļotādas izaugumi. Divpadsmitpirkstu zarnā zarnu bārkstiņas ir īsas un platas, un pēc tam gar tievo zarnu tie kļūst gari un tievi. Bumbiņu augstums dažādās zarnu daļās sasniedz 0,2 - 1,5 mm. Starp bārkstiņām atveras 3-4 zarnu kapenes.

Zarnu kripti attēlo epitēlija ieplakas pašā gļotādas slānī, kas palielinās gar tievo zarnu.

Tievās zarnas raksturīgākie veidojumi ir zarnu bārkstiņas un zarnu kapenes, kas daudzkārt palielina virsmu.

Virspusē tievās zarnas gļotāda (ieskaitot bārkstiņu un kriptu virsmu) ir pārklāta ar viena slāņa prizmatisku epitēliju. Zarnu epitēlija dzīves ilgums svārstās no 24 līdz 72 stundām. Cietā barība paātrina kriptu veidojošo šūnu nāvi, kas izraisa kripta epitēlija šūnu proliferācijas aktivitātes palielināšanos. Saskaņā ar mūsdienu idejām, ģeneratīvā zona Zarnu epitēlijs ir kriptu apakšdaļa, kur sintētiskajā periodā atrodas 12-14% no visām epitēlija šūnām. Dzīves laikā epitēlija šūnas pakāpeniski pārvietojas no kripta dziļumiem uz vīles virsotni un vienlaikus veic daudzas funkcijas: vairojas, absorbē zarnās sagremotās vielas un izdala gļotas un fermentus zarnu lūmenā. . Fermentu atdalīšana zarnās notiek galvenokārt kopā ar dziedzeru šūnu nāvi. Šūnas, kas paceļas līdz bārkstiņu augšdaļai, tiek atgrūstas un sadalās zarnu lūmenā, kur tās izdala savus enzīmus gremošanas sistēmā.

Starp zarnu enterocītiem vienmēr ir intraepiteliālie limfocīti, kas šeit iekļūst no lamina propria un pieder pie T-limfocītiem (citotoksiskām, atmiņas T-šūnām un dabiskām killer šūnām). Intraepitēlija limfocītu saturs palielinās dažādu slimību un imūnsistēmas traucējumu gadījumā. Zarnu epitēlijs ietver vairāku veidu šūnu elementus (enterocītus): apmales, kausa, bezmalu, plūksnveida, endokrīnās, M-šūnas, Paneth šūnas.

Ekstremitāšu šūnas(kolonnveida) veido galveno zarnu epitēlija šūnu populāciju. Šīs šūnas ir prizmatiskas formas, uz apikālās virsmas ir daudz mikrovilnīšu, kurām ir spēja lēnām sarauties. Fakts ir tāds, ka mikrovilli satur plānus pavedienus un mikrotubulas. Katrā mikrovillā centrā atrodas aktīna mikrofilamentu saišķis, kas no vienas puses savienoti ar villu virsotnes plazmlemmu un pie pamatnes savienoti ar gala tīklu - horizontāli orientēti mikrofilamenti. Šis komplekss nodrošina mikrovillu samazināšanos absorbcijas laikā. Uz bārkstiņu robežšūnu virsmas ir no 800 līdz 1800 mikrovilli, un uz kriptu robežšūnu virsmas ir tikai 225 mikrovilli. Šie mikrovilli veido svītru apmali. Mikrovillu virsma ir pārklāta ar biezu glikokaliksa slāni. Robežšūnām raksturīgs organellu polārs izkārtojums. Kodols atrodas bazālajā daļā, virs tā atrodas Golgi aparāts. Mitohondriji ir lokalizēti arī apikālajā polā. Viņiem ir labi attīstīts granulēts un agranulārs endoplazmatiskais tīkls. Starp šūnām atrodas gala plāksnes, kas aizver starpšūnu telpu. Šūnas apikālajā daļā ir labi definēts gala slānis, kas sastāv no pavedienu tīkla, kas atrodas paralēli šūnas virsmai. Termināla tīkls satur aktīna un miozīna mikrofilamentus un ir savienots ar starpšūnu kontaktiem uz enterocītu apikālo daļu sānu virsmām. Ar mikrofilamentu līdzdalību termināla tīklā tiek nodrošināta starpšūnu spraugu slēgšana starp enterocītiem, kas novērš dažādu vielu iekļūšanu tajos gremošanas laikā. Mikrovillu klātbūtne palielina šūnu virsmu 40 reizes, kā rezultātā kopējā tievās zarnas virsma palielinās un sasniedz 500 m. Uz mikrovillu virsmas ir daudz enzīmu, kas nodrošina molekulu hidrolītisko šķelšanos, kuras neiznīcina kuņģa un zarnu sulas enzīmi (fosfatāzes, nukleozīdu difosfatāzes, aminopeptidāzes utt.). Šo mehānismu sauc par membrānu vai parietālo gremošanu.

Membrānas gremošana ne tikai ļoti efektīvs mehānisms mazo molekulu sadalīšanai, bet arī vismodernākais mehānisms, kas apvieno hidrolīzes un transportēšanas procesus. Fermentiem, kas atrodas uz mikrovillu membrānām, ir divējāda izcelsme: daļēji tie ir adsorbēti no chyme, daļēji tie tiek sintezēti robežšūnu granulētajā endoplazmatiskajā retikulā. Membrānas gremošanas laikā tiek sadalīti 80-90% peptīdu un glikozīdu saišu un 55-60% triglicerīdu. Mikrovillu klātbūtne pārvērš zarnu virsmu par sava veida porainu katalizatoru. Tiek uzskatīts, ka mikrovilli spēj sarauties un atslābināties, kas ietekmē membrānas gremošanas procesus. Glikokaliksa klātbūtne un ļoti mazas atstarpes starp mikrovillītēm (15-20 mikroni) nodrošina gremošanas sterilitāti.

Pēc šķelšanās hidrolīzes produkti iekļūst mikrovillu membrānā, kurai ir aktīvā un pasīvā transporta spēja.

Kad tauki tiek absorbēti, tie vispirms tiek sadalīti mazmolekulāros savienojumos, un pēc tam notiek tauku atkārtota sintēze Golgi aparāta iekšpusē un granulētā endoplazmatiskā tīkla kanāliņos. Viss šis komplekss tiek transportēts uz šūnas sānu virsmu. Ar eksocitozi tauki tiek izvadīti starpšūnu telpā.

Polipeptīdu un polisaharīdu ķēžu šķelšanās notiek hidrolītisko enzīmu ietekmē, kas lokalizēti mikrovillu plazmas membrānā. Aminoskābes un ogļhidrāti šūnā nonāk, izmantojot aktīvos transporta mehānismus, tas ir, izmantojot enerģiju. Pēc tam tie tiek izlaisti starpšūnu telpā.

Tādējādi robežšūnu, kas atrodas uz bārkstiņām un kriptām, galvenās funkcijas ir parietālā gremošana, kas norit vairākas reizes intensīvāk nekā intracavitārā, un to pavada organisko savienojumu sadalīšanās galaproduktos un hidrolīzes produktu uzsūkšanās. .

Kausa šūnas atrodas atsevišķi starp norobežotajiem enterocītiem. To saturs palielinās virzienā no divpadsmitpirkstu zarnas uz resno zarnu. Kripta epitēlijā ir nedaudz vairāk kausu šūnu nekā vītņoju epitēlijā. Tās ir tipiskas gļotādas šūnas. Viņi piedzīvo cikliskas izmaiņas, kas saistītas ar gļotu uzkrāšanos un sekrēciju. Gļotu uzkrāšanās fāzē šo šūnu kodoli atrodas šūnu pamatnē un tiem ir neregulāra vai pat trīsstūra forma. Organelli (Golgi aparāts, mitohondriji) atrodas netālu no kodola un ir labi attīstīti. Tajā pašā laikā citoplazma ir piepildīta ar gļotu pilieniem. Pēc sekrēcijas izdalīšanās šūnas izmērs samazinās, kodols kļūst mazāks, un citoplazma tiek atbrīvota no gļotām. Šīs šūnas ražo gļotādas virsmas mitrināšanai nepieciešamās gļotas, kas, no vienas puses, aizsargā gļotādu no mehāniskiem bojājumiem, bet, no otras puses, veicina pārtikas daļiņu kustību. Turklāt gļotas aizsargā pret infekcijas bojājumiem un regulē zarnu baktēriju floru.

M šūnas atrodas epitēlijā limfoīdo folikulu (gan grupu, gan atsevišķu) lokalizācijas zonā. Šīm šūnām ir saplacināta forma, neliels skaits mikrovillu. Šo šūnu apikālajā galā ir daudz mikrolocījumu, tāpēc tās sauc par "mikrolocītām šūnām". Ar mikrolocījumu palīdzību tās spēj satvert makromolekulas no zarnu lūmena un veidot endocītiskās pūslīšus, kuras tiek transportētas uz plazmas membrānu un izdalītas starpšūnu telpā, bet pēc tam – gļotādas lamina propria. Pēc tam limfocīti t. propria, ko stimulē antigēns, migrē uz Limfmezgli, kur tie vairojas un nonāk asinīs. Pēc cirkulācijas perifērajās asinīs tie atkārtoti apdzīvo lamina propria, kur B limfocīti pārvēršas plazmas šūnās, kas izdala IgA. Tādējādi antigēni, kas nāk no zarnu dobuma, piesaista limfocītus, kas stimulē imūnreakciju zarnu limfoīdos audos. M šūnām ir ļoti vāji attīstīts citoskelets, tāpēc tās viegli deformējas interepitēlija limfocītu ietekmē. Šajās šūnās nav lizosomu, tāpēc tās bez modifikācijas transportē dažādus antigēnus, izmantojot pūslīšus. Viņiem trūkst glikokaliksa. Kabatās, ko veido krokas, ir limfocīti.

Plūksnotas šūnas uz to virsmas ir gari mikrovilli, kas izvirzīti zarnu lūmenā. Šo šūnu citoplazmā ir daudz mitohondriju un gluda endoplazmatiskā retikuluma kanāliņu. Viņu apikālā daļa ir ļoti šaura. Tiek pieņemts, ka šīs šūnas pilda ķīmijreceptoru funkcijas un, iespējams, veic selektīvu uzsūkšanos.

Paneth šūnas(eksokrinocīti ar acidofīlu granulāciju) atrodas kriptu apakšā grupās vai atsevišķi. To apikālajā daļā ir blīvas, oksifiliski iekrāsotas granulas. Šīs granulas viegli iekrāsojas ar eozīnu spilgti sarkanā krāsā, šķīst skābēs, bet ir izturīgas pret sārmiem. Šīs šūnas satur lielu daudzumu cinka, kā arī enzīmus (skābās fosfatāzes, dehidrogenāzes un dipeptidāzes. Organoīdi ir vidēji attīstīti. Golgi aparāts ir vislabāk attīstīts). īpašības, Paneth šūnas regulē zarnu mikrofloru, šo šūnu skaits ir samazinājies šajās šūnās. Turklāt šīs šūnas ražo dipeptidāzes ka to sekrēts neitralizē chyme sastāvā esošo sālsskābi.

Endokrīnās šūnas pieder pie difūzās endokrīnās sistēmas. Visas endokrīnās šūnas raksturo

o sekrēcijas granulu klātbūtne bazālajā daļā zem kodola, tāpēc tās sauc par bazālām granulām. Uz apikālās virsmas atrodas mikrovirsmas, kurās acīmredzot ir receptori, kas reaģē uz pH izmaiņām vai aminoskābju neesamību kuņģa šūnā. Endokrīnās šūnas galvenokārt ir parakrīnas. Viņi izdala savu sekrēciju caur šūnu bazālo un bazālo-sānu virsmām starpšūnu telpā, tieši ietekmējot blakus esošās šūnas, nervu galus, gludās muskulatūras šūnas un asinsvadu sienas. Daļēji šo šūnu hormoni izdalās asinīs.

Tievās zarnās visbiežāk sastopamās endokrīnās šūnas ir: EK šūnas (izdala serotonīnu, motilīnu un vielu P), A šūnas (ražo enteroglikagonu), S šūnas (ražo sekretīnu), I šūnas (ražo holecistokinīnu), G šūnas (ražo gastrīnu). ), D-šūnas (ražo somatostatīnu), D1-šūnas (izdala vazoaktīvu zarnu polipeptīdu). Difūzās endokrīnās sistēmas šūnas tievajā zarnā ir sadalītas nevienmērīgi: lielākais to skaits atrodas divpadsmitpirkstu zarnas sieniņā. Tādējādi divpadsmitpirkstu zarnā ir 150 endokrīnās šūnas uz 100 kriptām, bet tukšajā zarnā un ileumā ir tikai 60 šūnas.

Šūnas bez malām vai bez malām atrodas kriptu apakšējās daļās. Viņiem bieži ir mitozes. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām bezrobežu šūnas ir slikti diferencētas šūnas un darbojas kā zarnu epitēlija cilmes šūnas.

Patentēts gļotādas slānis konstruēts no irdeniem, neveidotiem saistaudiem. Šis slānis veido lielāko daļu bārkstiņu starp kriptām, kas atrodas plānu slāņu veidā. Saistaudi šeit satur daudzas retikulāras šķiedras un retikulāras šūnas un ir ļoti vaļīgi. Šajā slānī zem epitēlija esošajā bārkstiņā atrodas asinsvadu pinums, un bārkstiņu centrā atrodas limfātiskais kapilārs. Šie trauki saņem vielas, kas uzsūcas zarnās un tiek transportētas caur epitēliju un saistaudu t.propria un caur kapilāra sieniņu. Olbaltumvielu un ogļhidrātu hidrolīzes produkti uzsūcas asins kapilāros, bet tauki – limfātiskajos kapilāros.

Gļotādas pareizajā slānī ir daudz limfocītu, kas atrodas vai nu atsevišķi, vai veido kopas atsevišķu vai grupētu limfoīdo folikulu veidā. Lielus limfoīdo uzkrājumus sauc par Peyre plāksteriem. Limfoīdie folikuli var iekļūt pat submukozā. Peira plankumi galvenokārt atrodas ileumā, retāk citās tievās zarnas daļās. Vislielākais Peyre plāksteru saturs tiek konstatēts pubertātes laikā (apmēram 250 pieaugušajiem, to skaits stabilizējas un strauji samazinās vecumā (50-100); Visi limfocīti, kas atrodas t.propriā (atsevišķi un sagrupēti), veido ar zarnu saistītu limfoīdo sistēmu, kas satur līdz 40% imūno šūnu (efektoru). Turklāt tievās zarnas sienas limfoīdie audi pašlaik tiek pielīdzināti Fabriciusa bursai. Eozinofīli, neitrofīli, plazmas šūnas un citi šūnu elementi pastāvīgi atrodas lamina propria.

Gļotādas muskuļu plāksne (muskuļu slānis). sastāv no diviem gludo muskuļu šūnu slāņiem: iekšējā apļveida un ārējā gareniskā. No iekšējā slāņa atsevišķas muskuļu šūnas iekļūst bārkstiņu biezumā un veicina bārkstiņu kontrakciju un asiņu un limfas izspiešanu, kas bagāta ar absorbētajiem produktiem no zarnām. Šādas kontrakcijas notiek vairākas reizes minūtē.

Submucosa izgatavots no irdeniem, neveidotiem saistaudiem, kas satur lielu skaitu elastīgo šķiedru. Šeit atrodas spēcīgs asinsvadu (venozais) pinums un nervu pinums (submukozāls vai Meissnerian). Divpadsmitpirkstu zarnā submukozā ir daudz divpadsmitpirkstu zarnas (Brunnera) dziedzeri. Šie dziedzeri ir sarežģīti, sazaroti un alveolāri cauruļveida struktūrā. To gala sekcijas ir izklātas ar kubiskām vai cilindriskām šūnām ar saplacinātu bazālo kodolu, attīstītu sekrēcijas aparātu un sekrēcijas granulām apikālajā galā. Viņu izvadkanāli atveras kriptās vai bārkstiņu pamatnē tieši zarnu dobumā. Mukocītos ir endokrīnās šūnas, kas pieder pie difūzās endokrīnās sistēmas: Ec, G, D, S – šūnas. Kambijas šūnas atrodas pie kanālu mutes, tāpēc dziedzeru šūnas atjaunojas no kanāliem uz gala sekcijām. Divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru sekrēts satur gļotas, kurām ir sārmaina reakcija un tādējādi aizsargājot gļotādu no mehāniskiem un ķīmiskiem bojājumiem. Šo dziedzeru sekrēta sastāvā ir lizocīms, kam piemīt baktericīda iedarbība, urogastrons, kas stimulē epitēlija šūnu proliferāciju un kavē sālsskābes sekrēciju kuņģī, un enzīmi (dipeptidāzes, amilāze, enterokināze, kas pārvērš tripsinogēnu tripsīnā). Kopumā divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru sekrēcija veic gremošanas funkciju, piedaloties hidrolīzes un uzsūkšanās procesos.

Muscularis veidota no gludiem muskuļu audiem, veidojot divus slāņus: iekšējo apļveida un ārējo garenisko. Šos slāņus atdala plāns irdenu, neveidotu saistaudu slānis, kur atrodas starpmuskulārais (Auerbaha) nervu pinums. Muskuļu membrānas dēļ tiek veiktas lokālas un peristaltiskas tievās zarnas sienas kontrakcijas visā garumā.

Serosa Tas ir vēderplēves viscerāls slānis un sastāv no plānas vaļīgu, neveidotu saistaudu slāņa, kas pārklāts ar mezotēliju no augšas. Serozajā membrānā vienmēr atrodas liels skaits elastīgo šķiedru.

Tievās zarnas strukturālās organizācijas iezīmes bērnībā. Jaundzimušā bērna gļotāda ir atšķaidīta, un reljefs ir izlīdzināts (virsu un kriptu skaits ir mazs). Līdz pubertātes periodam bārkstiņu un kroku skaits palielinās un sasniedz maksimālo vērtību. Kriptas ir dziļākas nekā pieaugušam cilvēkam. Gļotādas virsmu klāj epitēlijs, kura īpatnība ir augstais šūnu saturs ar acidofīlām granulām, kas atrodas ne tikai kriptu apakšā, bet arī uz bārkstiņu virsmas. Gļotādai raksturīga bagātīga vaskularizācija un augsta caurlaidība, kas rada labvēlīgus apstākļus toksīnu un mikroorganismu uzsūkšanai asinīs un intoksikācijas attīstībai. Limfoīdie folikuli ar reaktīviem centriem veidojas tikai jaundzimušā perioda beigās. Submukozālais nervu pinums ir nenobriedis un satur neiroblastus. Divpadsmitpirkstu zarnā dziedzeri ir maz, tie ir mazi un nesazaroti. Jaundzimušā muskuļu membrāna ir atšķaidīta. Tievās zarnas galīgā strukturālā veidošanās notiek tikai pēc 4-5 gadiem.

Visām ķermeņa šūnām vienā vai otrā pakāpē ir sekrēcijas aktivitāte. Tas sastāv no dažādu bioķīmisko savienojumu sintezēšanas un izdalīšanas starpšūnu telpās, uz šūnu slāņu virsmas, orgānu dobumos, kā arī asins un limfas asinsvados.

Dažām šūnām sekrēcija kļūst par galveno funkciju. Šādas šūnas ietver eksokrinocīti(izdala fermentus, gļotas), endokrinocīti(izdala hormonus) fibroblasti Un osteoblasti(izdala attiecīgi saistaudu un kaulu audu starpšūnu vielas sastāvdaļas), odontoblasti(dentīna starpšūnu vielas izdalītās sastāvdaļas), emaloblasti(zobu emaljas izdalītās sastāvdaļas) utt.

Sekrēcija ir ģenētiski ieprogrammēts un kontrolēts energoietilpīgs process, kas ir viena no šūnu dzīvības izpausmēm.

Sekrēcijā ir iesaistīti visi šūnas strukturālie un funkcionālie aparāti, bet primārā nozīme gala rezultāta iegūšanā ir intracelulārās sintēzes un strukturēšanas SFAK.

D.6.1.1. Šūnas sekrēcijas cikls -šī ir virkne secīgu strukturālu un funkcionālu atgriezenisku izmaiņu šūnā, kuras mērķis ir veikt tās sekrēcijas funkciju. Cikls ir sadalīts regulāri atkārtojošās fāzēs (sk. 15. att.).

1 fāze sākotnējo biosintēzes produktu iekļūšana šūnā.

2 fāze– sekrēcijas produktu sintēze, nobriešana un uzkrāšanās.

3 fāze- izdalījumi no šūnas.

4 fāze– šūnas sākotnējā stāvokļa atjaunošana

Šīs fāzes ir raksturīgas sekrēcijas šūnām (glandulocītiem) dziedzeros vai citos dziedzeru veidojumos (hipotalāma neirosekretārajos kodolos).

Dažos gadījumos izdalītā viela pilnībā vai daļēji paliek šūnā, kvalitatīvi mainot tās morfofunkcionālo stāvokli. Šī parādība ir raksturīga dažām specializētām šūnām:

keratinocīti (mutes gļotādas epidermas un epitēlija šūnas) - ieprogrammēts keratinizācijai. Tie sintezē olbaltumvielu biopolimērus – keratīnus, kas nogulsnējas to citoplazmā un nosaka epidermas keratinizāciju (orto- vai parakeratozi).

emaloblasti (zobu dīgļu šūnas) – ieprogrammēts emalģenēzei (zobu emaljas veidošanai). Viņi sintezē olbaltumvielu biopolimērus – emalīnus, kas nogulsnējas to citoplazmā.

Rīsi. 15. Šūnas diagramma dažādās sekrēcijas cikla fāzēs: 1 – kodols, 2 – granulēts ER, 3 – Golgi komplekss, 4 – mitohondriji. A – pirmā fāze, B – otrā fāze, C – trešā fāze, D – ceturtā fāze.

D.6.1.2. Šūnu sekrēcijas veidi(29. att.)

● Merokrīna- šūna izdala izdalījumus caur citolemmu difūzi, nesabojājoties (Piemēram: siekalu dziedzeru eksokrinocīti).

● Apokrīna - šūna tiek daļēji iznīcināta sekrēcijas laikā; daļa no viņas citoplazmas ir atdalīta, kas ir daļa no sekrēta. (Piemēram: piena dziedzeru eksokrinocīti).

● Holokrīns- Izdalot noslēpumu, šūna tiek pilnībā iznīcināta, tās citoplazmas un kodola fragmenti tiek iekļauti noslēpumā (Piemēram: tauku dziedzeru eksokrinocīti).

Rīsi. 16. Šūnu sekrēcijas veidi: A – merokrīna , 1 – difūzija vai ekstrūzija , B- apokrīns , 2 – sabrūkošs apikālais pols, IN - holokrīns : 3 – šūna pirms sekrēcijas, 5 – dalīšanās kambija šūna,

4 – sekrēcijas laikā iznīcināta šūna.

D.6.2. Endocitoze

● Endocitoze ir sarežģīts biopolimēru absorbcijas un sekojošas sagremošanas process no starpšūnu telpas, ko veic šūna.

● Visi SFAK vienā vai otrā pakāpē ir iesaistīti endocitozē.

● Endocitoze ir trīs veidu atkarībā no absorbētās vielas agregācijas stāvokļa.

Fagocitoze lielu blīvu substrātu (ķermeņu) uztveršana un šķelšana, t.sk. baktērijas.

Pinocitozešķidro substrātu uztveršana un pārstrāde.

Atrocitoze - koloidālo substrātu uztveršana un šķelšana.

Endocitoze ir savstarpēji saistītu notikumu ķēde, kas ietver vairākas secīgas fāzes:

Substrāta adsorbcija glikokaliksā,

Plazmalemmas invaginācija kopā ar endocitozēto substrātu citoplazmā,

Invaginācijas atbrīvošanās un membrānas pūslīšu veidošanās ar absorbētu substrātu - endosomas(fagosoma, pinosoma, atrosoma),

Veidošanās gremošanas vakuola(pieeja lizosomu endosomām un lītisko enzīmu "injekcija"),

Intracelulārā gremošana ir absorbētā substrāta sadalīšanās.

● Maksātnespējas gadījumā Intracelulārās gremošanas SFAK(veca, pārgurusi, slima, agresīvu faktoru bojāta utt. šūna) endocitoze var izrādīties nepabeigts. Šajā gadījumā šūna ir “piegružota” ar nesagremotām substrātu paliekām, ko tā ir notvērusi.

D.6.3. Eksocitoze

● Eksocitoze ir sarežģīts process, kurā no šūnas tiek izvadīti paša sekrēta produkti.

Eksocitoze ir savstarpēji saistītu notikumu ķēde, kas ietver vairākas secīgas fāzes:

Īpašas transporta struktūras veidošanās Golgi kompleksā - membrāna eksocitotiskā pūslīša (sekrēcijas granula),

Eksocitotisko pūslīšu kustība citoplazmā un tās pieeja garozā,

Tās membrānas saplūšana ar plazmlemmas membrānu,

ekstrūzija ,

D.6.4. Transcitoze

● Transcitoze ir sarežģīts integrācijas process vienā šūnā endocitoze Un eksocitoze.

Piemēram:šūnas – endotēlija šūnas, daži enterocīti.

Transcitoze ir savstarpēji saistītu notikumu ķēde, kas ietver vairākas secīgas fāzes:

Substrāta absorbcija šūnā vienā no tās poliem

endosomu veidošanās,

Endosomu transportēšana citoplazmā uz plazmlemmu

pretpols,

Endosomu membrānas saplūšana ar plazmlemmas membrānu

Granulu satura (slepenā) izdalīšanās starpšūnu telpā – ekstrūzija ,

Plazmalemmas reģenerācija (“darning”), izmantojot eksocitotisko pūslīšu membrānas fragmentus.

D.6.5. Izvadīšana

● Ekskrēcija ir sarežģīts process, kurā no šūnas tiek izvadīti šūnu vielmaiņas atliekas un ķermeņa atkritumi.

Izdalīšanās ir savstarpēji saistītu notikumu ķēde, kas ietver vairākas secīgas fāzes:

Atlikušā ķermeņa veidošanās ( telofagosomas) - nepilnīgas intracelulāras gremošanas produkts endocitozes laikā,

Vai arī telofagosomas veidošanās autolizosomu sabrukušo intracelulāro struktūru nepilnīgas sabrukšanas rezultātā,

Telofagosomas kustība citoplazmā un tās pieeja garozā,

Tās membrānas saplūšana ar plazmlemmas membrānu,

Telofagosomu satura izdalīšanās starpšūnu telpā,

Plazmalemmas reģenerācija, izmantojot telofagosomu membrānas fragmentus.

Plazmalemmas reģenerācija var būt nepilnīga vai vispār nav - tas noved pie šūnu nāves

Kuņģa dziedzeru epitēlijs ir ļoti specializēti audi, kas sastāv no vairākiem šūnu diferenciāniem, kuru kambijs ir vāji diferencētas epitēlija šūnas dziedzeru kaklā. Šīs šūnas tiek intensīvi marķētas pēc H-timidīna ievadīšanas un bieži dalās ar mitozes palīdzību, veidojot kambiju gan kuņģa gļotādas virsmas epitēlijam, gan kuņģa dziedzeru epitēlijam. Attiecīgi jaunizveidoto šūnu diferenciācija un pārvietošanās notiek divos virzienos: virzienā uz virsmas epitēliju un dziedzeru dziļumos. Šūnu atjaunošana kuņģa epitēlijā notiek 1-3 dienu laikā.
Ļoti specializētas šūnas atjaunojas daudz lēnāk epitēlijs kuņģa dziedzeri.

Galvenie eksokrinocīti ražo proenzīmu pepsinogēnu, kas skābā vidē pārvēršas aktīvā pepsīna formā, kas ir galvenā kuņģa sulas sastāvdaļa. Eksokrinocītiem ir prizmatiska forma, labi attīstīts granulēts endoplazmatiskais tīkls un bazofīlā citoplazma ar sekrēcijas zimogēna granulām.

Parietālie eksokrinocīti- lielas, apaļas vai neregulāri leņķiskas šūnas, kas atrodas dziedzera sieniņā uz āru no galvenajiem eksokrinocītiem un mukocītiem. Šūnu citoplazma ir stipri oksifīla. Tas satur daudzus mitohondrijus. Kodols atrodas šūnas centrālajā daļā. Citoplazmā ir intracelulāro sekrēcijas kanāliņu sistēma, kas pāriet starpšūnu kanāliņos. Intracelulāro kanāliņu lūmenā izvirzās daudzi mikrovilli. Caur sekrēcijas kanāliņiem H un Cl joni tiek izņemti no šūnas uz tās apikālo virsmu, veidojot sālsskābi.
Parietālās šūnas Tie arī izdala raksturīgo Castle faktoru, kas nepieciešams Bi2 vitamīna uzsūkšanai tievajās zarnās.

Mukocīti- prizmatiskas formas gļotādas šūnas ar vieglu citoplazmu un sablīvētu kodolu, pārvietotas uz bazālo daļu. Elektronu mikroskopija atklāj lielu skaitu sekrēcijas granulu gļotādu šūnu apikālajā daļā. Mukocīti atrodas galvenajā dziedzeru daļā, galvenokārt viņu pašu dziedzeru ķermenī. Šūnu funkcija ir radīt gļotas.
Kuņģa endokrinocīti apzīmē vairāki šūnu diferencioni, kuru nosaukumi doti ar burtu saīsinājumiem (EC, ECL, G, P, D, A utt.). Visām šīm šūnām ir raksturīga gaišāka citoplazma nekā citām epitēlija šūnām. Atšķirīga iezīme endokrīnās šūnas ir sekrēcijas granulu klātbūtne citoplazmā. Tā kā granulas spēj samazināt sudraba nitrātu, šīs šūnas sauc par argirofilām. Tie ir arī intensīvi krāsoti ar kālija bihromātu, tāpēc endokrinocītus sauc par enterohromafīna šūnām.

Pamatojoties uz sekrēcijas granulu struktūru, kā arī ņemot vērā to bioķīmiskās un funkcionālās īpašības, endokrinocītus iedala vairākos veidos.

EK šūnas visvairāk, kas atrodas ķermeņa un dziedzera apakšā, starp galvenajiem eksokrinocītiem un izdala serotonīnu un melatonīnu. Serotonīns stimulē galveno eksokrinocītu un mukocītu sekrēcijas aktivitāti. Melatonīns ir iesaistīts sekrēcijas šūnu funkcionālās aktivitātes bioloģisko ritmu regulēšanā atkarībā no gaismas cikliem.
ECL šūnas ražo histamīnu, kas iedarbojas uz parietālajiem eksokrinocītiem, regulējot sālsskābes veidošanos.

G šūnas sauc par gastrīnu veidojošo. Lielos daudzumos tie ir atrodami kuņģa pīlora dziedzeros. Gastrīns stimulē galveno un parietālo eksokrinocītu aktivitāti, ko papildina palielināta pepsinogēna un sālsskābes ražošana. Cilvēkiem ar paaugstinātu kuņģa sulas skābumu palielinās G-šūnu skaits un to hiperfunkcija. Ir pierādījumi, ka G šūnas ražo enkefalīnu, morfīnam līdzīgu vielu, kas pirmo reizi atklāta smadzenēs un iesaistīta sāpju regulēšanā.

P šūnas izdala bombesīnu, kas pastiprina žultspūšļa gludo muskuļu audu kontrakcijas un stimulē parietālo eksokrinocītu sālsskābes izdalīšanos.
D šūnas ražot somatostatīnu, augšanas hormona inhibitoru. Tas kavē olbaltumvielu sintēzi.

VIP šūnas ražot vazointestinālu peptīdu, kas paplašina asinsvadus un pazemina asinsspiedienu. Šis peptīds arī stimulē aizkuņģa dziedzera saliņu šūnu hormonu izdalīšanos.
A šūnas sintezē enteroglikagonu, kas glikogēnu sadala glikozē, līdzīgi kā glikagons aizkuņģa dziedzera saliņu A šūnās.

Vairākumā endokrinocīti sekrēcijas granulas atrodas bazālajā daļā. Granulu saturs tiek izlaists gļotādas lamina propria un pēc tam nonāk asins kapilāros.
Gļotādas muskuļu plāksne ko veido trīs gludu miocītu slāņi.

Kuņģa sienas submucosa To attēlo irdeni šķiedru saistaudi ar asinsvadu un nervu pinumiem.
Kuņģa muskuļu odere sastāv no trīs gludo muskuļu audu slāņiem: ārējā gareniskā, vidējā apļveida un iekšējā ar slīpu muskuļu saišķu virzienu. Vidējais slānis pīlora rajonā ir sabiezināts un veido pīlora sfinkteru. Kuņģa serozo membrānu veido virspusēji guļošs mezotēlijs, un tās pamatā ir irdeni šķiedraini saistaudi.

Kuņģa sieniņā atrodas submukozālie, starpmuskulārie un subserosālie nervu pinumi. Mienteriskā pinuma ganglijās dominē 1. tipa autonomie neironi kuņģa pīlora reģionā ir vairāk 2. tipa neironu. Diriģenti iet uz pinumiem no vagusa nervs un no robežlīnijas simpātiskā stumbra. Vagusa nerva uzbudinājums stimulē kuņģa sulas izdalīšanos, savukārt simpātisko nervu uzbudinājums, gluži pretēji, kavē kuņģa sekrēciju.

GREMOŠANA TIEVAJĀ ZARNĀ

Zarnu sekrēcija

Zarnu sula ir duļķains, viskozs šķidrums, visas tievās zarnas gļotādas darbības produkts, tai ir sarežģīts sastāvs un dažāda izcelsme. Cilvēks dienā izdala līdz 2,5 litriem zarnu sulas.

Divpadsmitpirkstu zarnas augšdaļas gļotādas kriptos ir divpadsmitpirkstu zarnas jeb Brunnera dziedzeri. Šo dziedzeru šūnās ir mucīna un zimogēna sekrēcijas granulas. Brunnera dziedzeru struktūra un funkcija ir līdzīga pīlora dziedzeriem. Brunnera dziedzeru sula ir biezs, bezkrāsains viegli sārmainas reakcijas šķidrums, kam ir neliela proteolītiskā, amilolītiskā un lipolītiskā aktivitāte. Zarnu kriptas jeb Līberkühna dziedzeri ir iestrādāti divpadsmitpirkstu zarnas un visas tievās zarnas gļotādā un apņem katru bārkstiņu.

Daudzām tievās zarnas kriptu epitēlija šūnām ir sekrēcijas spēja. Nobriedušas zarnu epitēlija šūnas attīstās no nediferencētiem bezmalu enterocītiem, kas dominē kriptās. Šīm šūnām ir proliferatīva aktivitāte, un tās papildina zarnu šūnas, kas ir atslāņojušās no bārkstiņu galiem. Virzoties uz virsotni, bezrobežu enterocīti diferencējas absorbējošās villu šūnās un kausu šūnās.

Zarnu epitēlija šūnas ar šķērssvītrotām apmalēm vai absorbējošās šūnas pārklāj villus. To apikālo virsmu veido mikrovilli ar šūnu membrānas izaugumiem, plāniem pavedieniem, kas veido glikokaliksu, kā arī satur daudzus zarnu enzīmus, kas pārvietoti no šūnas, kurā tie tika sintezēti. Lizosomas, kas atrodas šūnu apikālajā daļā, ir arī bagātas ar fermentiem.

Kausu šūnas sauc par vienšūnu dziedzeriem. Šūnai, kas pārpildīta ar gļotām, ir raksturīgs stikla izskats. Gļotu sekrēcija notiek apikālās plazmas membrānas pārtraukumu rezultātā. Sekrētam ir fermentatīva, tostarp proteolītiska, aktivitāte.

Enterocītiem ar acidofilām granulām jeb Paneth šūnām nobriedušā stāvoklī ir arī morfoloģiskas sekrēcijas pazīmes. To granulas ir neviendabīgas un izdalās kriptu lūmenā atbilstoši merokrīnas un apokrīnas sekrēcijas veidam. Sekrēts satur hidrolītiskos enzīmus. Kriptās ir arī argentafīna šūnas, kas veic endokrīnās funkcijas.

Pat tievās zarnas cilpas dobumā, kas izolēts no pārējās zarnas, saturs ir daudzu procesu (tostarp enterocītu atslāņošanās) un augstas un mazmolekulāru vielu divvirzienu transportēšanas produkts. Patiesībā šī ir zarnu sula.

Zarnu sulas īpašības un sastāvs. Centrifugēšanas laikā zarnu sula tiek sadalīta šķidrās un blīvās daļās. Attiecība starp tām mainās atkarībā no tievās zarnas gļotādas kairinājuma stipruma un veida.

Sulas šķidro daļu veido izdalījumi, neorganisko un organisko vielu šķīdumi, kas tiek transportēti no asinīm, un daļēji iznīcināto zarnu epitēlija šūnu saturs. Sulas šķidrā daļa satur apmēram 20 g/l sausnas. Neorganiskās vielas (apmēram 10 g/l) ietver nātrija, kālija un kalcija hlorīdus, bikarbonātus un fosfātus. Sulas pH ir 7,2-7,5, ar paaugstinātu sekrēciju tas sasniedz 8,6. Organiskās vielas Sulas šķidro daļu veido gļotas, olbaltumvielas, aminoskābes, urīnviela un citi vielmaiņas produkti.

Sulas blīvā daļa ir dzeltenīgi pelēka masa, kas izskatās pēc gļotādas kunkuļiem un ietver nesabojātas epitēlija šūnas, to fragmentus un gļotas - kausa šūnu sekrēcijai ir lielāka fermentatīvā aktivitāte nekā sulas šķidrajai daļai (G.K. Shlygin).

Tievās zarnas gļotādā notiek nepārtrauktas virsmas epitēlija šūnu slāņa izmaiņas. Tie veidojas kriptās, pēc tam pārvietojas gar bārkstiņām un tiek nolobīti no to galiem (morfokinētiskais jeb morfonekrotiskais sekrēts). Pilnīga šo šūnu atjaunošana cilvēkam notiek 1-4-6 dienu laikā. Tik augsts šūnu veidošanās un atgrūšanas ātrums nodrošina diezgan lielu to skaitu zarnu sulā (dienā cilvēkam tiek atgrūsts ap 250 g epitēlija šūnu).

Gļotas veido aizsargslāni, kas novērš pārmērīgu chyme mehānisko un ķīmisko ietekmi uz zarnu gļotādu Gremošanas enzīmu aktivitāte ir augsta.

Sulas blīvajai daļai ir ievērojami lielāka fermentatīvā aktivitāte nekā šķidrajai daļai. Lielākā daļa enzīmu tiek sintezēti zarnu gļotādā, bet daži no tiem tiek transportēti no asinīm. Zarnu sula satur vairāk nekā 20 dažādus enzīmus, kas piedalās gremošanu.

Galvenā zarnu enzīmu daļa piedalās parietālajā gremošanā. Ogļhidrātus hidrolizē α-glikozidāzes, α-galaktazidāze (laktāze), glikoamilāze (γ-amilāze). α-glikozidāzes ietver maltāzi un trehalāzi. Maltāze hidrolizē maltozi, bet trehalāze hidrolizē trehalozi 2 glikozes molekulās. α-glikozidāzes pārstāv cita disaharidāžu grupa, kurā ietilpst 2-3 enzīmi ar izomaltāzes aktivitāti un invertāzi jeb saharāzi; ar viņu līdzdalību veidojas monosaharīdi.

Zarnu disaharidāžu augstā substrāta specifika, ja tās ir nepietiekamas, izraisa attiecīgā disaharīda nepanesību. Ir zināmi ģenētiski fiksēti un iegūti laktāzes, trehalāzes, saharāzes un kombinētie trūkumi. Ievērojamai iedzīvotāju daļai, īpaši Āzijas un Āfrikas tautām, ir diagnosticēts laktāzes deficīts.

Tievā zarnā peptīdu hidrolīze turpinās un ir pabeigta. Aminopeptidāzes veido lielāko daļu enterocītu sukas robežas peptidāzes aktivitātes un sašķeļ peptīdu saiti starp divām specifiskām aminoskābēm. Aminopeptidāzes pabeidz peptīdu membrānas hidrolīzi, kā rezultātā veidojas aminoskābes – galvenie absorbējamie monomēri.

Zarnu sulai ir lipolītiska aktivitāte. Zarnu monoglicerīdu lipāzei ir īpaša nozīme lipīdu parietālajā hidrolīzē. Tas hidrolizē jebkura ogļūdeņraža ķēdes garuma monoglicerīdus, kā arī īsās ķēdes di- un triglicerīdus, un mazākā mērā vidējas ķēdes triglicerīdus un holesterīna esterus.

Vairāki pārtikas produkti satur nukleoproteīnus. To sākotnējo hidrolīzi veic proteāzes, pēc tam RNS un DNS, kas atdalītas no proteīna daļas, attiecīgi ar RNS un DNāzēm tiek hidrolizētas līdz oligonukleotīdiem, kas, piedaloties nukleāzēm un esterāzēm, tiek noārdīti līdz nukleotīdiem. Pēdējās uzbrūk sārmainās fosfatāzes un specifiskākas nukleotidāzes, atbrīvojot nukleozīdus, kas pēc tam tiek absorbēti. Zarnu sulas fosfatāzes aktivitāte ir ļoti augsta.

Tievās zarnas gļotādas un tās sulas enzīmu spektrs mainās noteiktu ilgstošu diētu ietekmē.

Zarnu sekrēcijas regulēšana. Pārtikas uzņemšana, zarnu lokāls mehānisks un ķīmisks kairinājums palielina tās dziedzeru sekrēciju, izmantojot holīnerģiskos un peptiderģiskos mehānismus.

Zarnu sekrēcijas regulēšanā vadošā loma ir vietējiem mehānismiem. Tievās zarnas gļotādas mehānisks kairinājums izraisa sulas šķidrās daļas sekrēcijas palielināšanos. Tievās zarnas sekrēcijas ķīmiskie stimulatori ir olbaltumvielu, tauku, aizkuņģa dziedzera sulas, sālsskābes un citu skābju gremošanas produkti. Vietējā barības vielu gremošanas produktu iedarbība izraisa ar enzīmiem bagātas zarnu sulas izdalīšanos.

Ēšana būtiski neietekmē zarnu sekrēciju, tajā pašā laikā ir pierādījumi par kuņģa antruma kairinājuma inhibējošo iedarbību uz to, centrālās nervu sistēmas modulējošo iedarbību, stimulējošo ietekmi uz sekrēciju. holinomimētiskās vielas un antiholīnerģisko un simpatomimētisko vielu inhibējošā iedarbība. Stimulē GIP, VIP, motilīna sekrēciju zarnās, inhibē somatostatīnu. Tievās zarnas gļotādā ražotie hormoni enterokrinīns un duokrinīns stimulē attiecīgi zarnu kriptu (Līberkühna dziedzeru) un divpadsmitpirkstu zarnas (Brunnera) dziedzeru sekrēciju. Šie hormoni nav izolēti attīrītā veidā.